У дома > Втори ястия от риба > Каква тъкан образува съдовете на растенията. Характеристики на структурата на проводящата растителна тъкан. Проводима растителна тъкан: структура. Устройство на проводната система на растенията

Каква тъкан образува съдовете на растенията. Характеристики на структурата на проводящата растителна тъкан. Проводима растителна тъкан: структура. Устройство на проводната система на растенията

Този тип принадлежи към сложните тъкани и се състои от различно диференцирани клетки. В допълнение към самите проводими елементи, тъканта съдържа механични, отделителни и складови елементи. Проводимите тъкани обединяват всички растителни органи в една система. Има два вида проводящи тъкани: ксилема и флоема (гръцки xylon - дърво; phloios - кора, лико). Те имат както структурни, така и функционални различия.

Проводимите елементи на ксилема се образуват от мъртви клетки. Те извършват транспорт на дълги разстояния на вода и разтворени в нея вещества от корена до листата. Проводните елементи на флоема запазват живия протопласт. Те извършват транспорт на дълги разстояния от фотосинтезиращи листа до корена.

Обикновено ксилемата и флоемата са разположени в тялото на растението в определен ред, образувайки слоеве или съдови снопове. В зависимост от структурата има няколко вида съдови снопове, които са характерни за определени групи растения. Съпътстващият отворен сноп между ксилемата и флоемата съдържа камбий, който осигурява вторичен растеж. В двустранен отворен сноп флоемата е разположена спрямо ксилемата от двете страни. Затворените снопове не съдържат камбий и следователно не са способни на вторично удебеляване. Можете да намерите още два вида концентрични снопове, където или флоемът обгражда ксилемата, или ксилемата обгражда флоемата.

Ксилем (дърво). Развитието на ксилема във висшите растения е свързано с осигуряване на обмен на вода. Тъй като водата непрекъснато се отстранява през епидермиса, същото количество влага трябва да се абсорбира от растението и да се добави към органите, които извършват транспирация. Трябва да се има предвид, че наличието на жив протопласт във водопроводните клетки би забавило значително транспорта, мъртвите клетки тук се оказват по-функционални. Въпреки това, мъртвата клетка няма твърдост, следователно мембраната трябва да има механични свойства. Забележка: тургесценцията е състояние на растителни клетки, тъкани и органи, в които? стават еластични поради натиска на клетъчното съдържимо върху еластичните им мембрани. Всъщност проводящите елементи на ксилемата се състоят от мъртви клетки, удължени по оста на органа с дебели лигнифицирани черупки.

Първоначално ксилема се образува от първичната меристема - прокамбий, разположена по върховете на аксиалните органи. Първо се диференцира протоксилема, след това метаксилема. Известни са три вида образуване на ксилема. При екзархния тип протоксилемните елементи първо се появяват в периферията на прокамбиевия сноп, след това метаксилемните елементи се появяват в центъра. Ако процесът върви в обратна посока (т.е. от центъра към периферията), тогава това е ендархичен тип. При мезархичния тип ксилема се образува в центъра на прокамбиалния сноп, след което се отлага както към центъра, така и към периферията.

Коренът се характеризира с екзархален тип образуване на ксилема, докато стъблата се характеризират с ендархичен тип. В ниско организираните растения методите за образуване на ксилема са много разнообразни и могат да служат като систематични характеристики.

Някои? В растенията (например едносемеделни) всички прокамбиеви клетки се диференцират в проводящи тъкани, които не са способни на вторично удебеляване. В други форми (например дървесни), страничните меристеми (камбий) остават между ксилемата и флоема. Тези клетки са способни да се делят, обновявайки ксилемата и флоема. Този процес се нарича вторичен растеж. Много растения, растящи при относително стабилни климатични условия, растат непрекъснато. Във форми, адаптирани към сезонните промени на климата - периодично.

Основните етапи на диференциация на прокамбиевите клетки. Клетките му имат тънки мембрани, които не им пречат да се разтягат по време на растежа на органа. След това протопластът започва да слага вторична обвивка. Но този процес има различни характеристики. Вторичната обвивка не се отлага в непрекъснат слой, който не би позволил на клетката да се разтяга, а под формата на пръстени или в спирала. Удължаването на клетката не е трудно. В младите клетки пръстените или завоите на спиралата са разположени близо един до друг. В зрелите клетки клетките се разминават в резултат на клетъчно удължаване. Пръстенообразните и спираловидни удебеления на черупката не пречат на растежа, но механично са по-ниски от черупките, където вторичното удебеляване образува непрекъснат слой. В тази връзка, след спиране на растежа, в ксилемата се образуват елементи с непрекъсната лигнифицирана обвивка (метаксилем). Трябва да се отбележи, че вторичното удебеляване тук не е пръстеновидно или спирално, а точково, скалариоформено, мрежесто.Клетките му не са способни да се разтягат и умират в рамките на няколко часа. Този процес протича по координиран начин в близките клетки. В цитоплазмата се появява голям брой лизозоми. След това те се разпадат, а съдържащите се в тях ензими разрушават протопласта. При разрушаване на напречните стени клетките, разположени верижно една над друга, образуват кух съд. Повечето покритосеменни и някои? птеридофитите имат кръвоносни съдове.

Проводяща клетка, която не се образува през перфорации в стената си, се нарича трахеида. Движението на водата през трахеидите става с по-ниска скорост, отколкото през съдовете. Факт е, че в трахеидите първичната обвивка не е прекъсната никъде. Трахеидите комуникират помежду си чрез пори. Трябва да се изясни, че при растенията пората е само вдлъбнатина във вторичната обвивка до първичната обвивка и между трахеидите няма проходни отвори.

Най-често срещаните са оградените пори. При тях един канал, обърнат към кухината на клетката, образува разширение - порова камера. Порите на повечето иглолистни растения върху първичната обвивка имат удебеляване - тор, който е вид клапан и е в състояние да регулира интензивността на водния транспорт. Чрез изместване торусът блокира потока на водата през пората, но след това вече не може да се върне в предишната си позиция, извършвайки еднократно действие.

Порите са повече или по-малко кръгли, удължени перпендикулярно на удължената ос (група от тези пори прилича на стълба; следователно такава порьозност се нарича стълба). През порите транспортът се осъществява както в надлъжна, така и в напречна посока. Порите присъстват не само в трахеидите, но и в отделните съдови клетки, които образуват съда.

От гледна точка на еволюционната теория, трахеидите представляват първата и основна структура, която провежда водата в тялото на висшите растения. Смята се, че съдовете са възникнали от трахеидите поради лизиране на напречните стени между тях. Повечето птеридофити и голосеменни нямат съдове. Тяхното движение на вода става чрез трахеиди.

В процеса на еволюционното развитие съдовете се появяват в различни групи растения повече от веднъж, но те придобиват най-важно функционално значение при покритосеменните растения, в които? те присъстват заедно с трахеидите. Смята се, че притежаването на по-напреднал транспортен механизъм им е помогнало не само да оцелеят, но и да постигнат значително разнообразие от форми.

Ксилема е сложна тъкан, освен водопроводими елементи съдържа и други. Механичните функции се изпълняват от либриформени влакна (лат. liber - лико, forma - форма). Наличието на допълнителни механични структури е важно, тъй като въпреки удебеляването, стените на водопроводимите елементи все още са твърде тънки. Те не са в състояние самостоятелно да поддържат голяма маса от многогодишно растение. Влакната се развиват от трахеидите. Те се характеризират с по-малки размери, лигнифицирани (лигнифицирани) черупки и тесни кухини. На стената могат да се намерят пори без граници. Тези влакна не могат да провеждат вода, основната им функция е поддържаща.

Ксилема също съдържа живи клетки. Тяхната маса може да достигне 25% от общия обем на дървесината. Тъй като тези клетки имат кръгла форма, те се наричат дървен паренхим. В тялото на растението паренхимът е разположен по два начина. В първия случай клетките са подредени под формата на вертикални нишки - това е нишков паренхим. В друг случай паренхимът образува хоризонтални лъчи. Наричат се сърцевини, защото свързват сърцевината и кората. Ядрото изпълнява редица функции, включително съхранение на вещества.

Флоем (лико). Това е сложна тъкан, тъй като се образува от различни видове клетки. Основните проводящи клетки се наричат ситови елементи. Проводящите елементи на ксилемата се образуват от мъртви клетки, докато във флоема те запазват жив, макар и силно модифициран протопласт по време на периода на функциониране. Флоемата осъществява изтичането на пластични вещества от фотосинтетичните органи. Всички живи растителни клетки имат способността да провеждат органични вещества. И следователно, ако ксилема може да се намери само във висшите растения, тогава транспортът на органични вещества между клетките се извършва и в по-ниските растения.

Ксилема и флоема се развиват от апикални меристеми. На първия етап се образува протофлоем в прокамбиалната връв. Докато околните тъкани растат, той се разтяга и когато растежът приключи, вместо протофлоем се образува метафлоем.

В различни групи висши растения се срещат два вида ситови елементи. При птеридофитите и голосеменните е представен от ситовидни клетки. Ситовите полета в клетките са разпръснати по страничните стени. Протопластът запазва донякъде разрушено ядро.

При покритосеменните ситовидните елементи се наричат ситовидни тръби. Те комуникират помежду си чрез ситовидни плочи. Зрелите клетки нямат ядра. Въпреки това, до ситовидната тръба има придружаваща клетка, която се образува заедно със ситовидната тръба в резултат на митотично делене на общата майчина клетка (фиг. 38). Придружаващата клетка има по-плътна цитоплазма с голям брой активни митохондрии, както и напълно функциониращо ядро, огромен брой плазмодесми (десет пъти повече от други клетки). Придружаващите клетки влияят върху функционалната активност на ситовидните клетки с безядрена тръба.

Структурата на зрелите ситовидни клетки има някои особености. Няма вакуола и следователно цитоплазмата е силно втечнена. Ядрото може да отсъства (при покритосеменните) или да е в набръчкано, функционално неактивно състояние. Рибозомите и комплексът на Голджи също липсват, но е добре развит ендоплазменият ретикулум, който не само прониква в цитоплазмата, но и преминава в съседните клетки през порите на ситовите полета. Срещат се в изобилие добре развити митохондрии и пластиди.

Между клетките веществата се транспортират през отвори, разположени върху клетъчните мембрани. Такива отвори се наричат пори, но за разлика от порите на трахеидите, те са проходни. Предполага се, че те представляват силно разширени плазмодесми, по стените, които? се отлага калозен полизахарид. Порите са разположени на групи, образувайки ситовидни полета. При примитивните форми ситовите полета са произволно разпръснати по цялата повърхност на черупката; при по-напредналите покритосеменни растения те са разположени в краищата на съседни клетки, съседни една на друга, образувайки ситова плоча. Ако върху него има едно ситово поле, то се нарича просто, ако са няколко, се нарича сложно.

Скоростта на движение на разтворите през ситовите елементи е до 150 cm на час. Това е хиляда пъти по-бързо от скоростта на свободната дифузия. Вероятно се извършва активен транспорт и множество митохондрии от ситови елементи и придружаващи клетки доставят необходимия АТФ за това.

Продължителността на активността на елементите на флоемното сито зависи от наличието на странични меристеми. Ако те са налице, тогава ситовите елементи работят през целия живот на растението.

В допълнение към ситовите елементи и придружаващите клетки, флоемата съдържа ликови влакна, склереиди и паренхим.

Почти всички многоклетъчни живи организми са съставени от различни видове тъкани. Това е съвкупност от клетки, подобни по структура, обединени от общи функции. Те не са еднакви за растенията и животните.

Разнообразие от тъкани на живи организми

На първо място, всички тъкани могат да бъдат разделени на животински и растителни. Те са различни. Нека да ги разгледаме.

Какви животински тъкани може да има?

Животинските тъкани са от следните видове:

нервен;
мускулест;
епителен;
свързване.

Всички те, с изключение на първия, са разделени на гладки, набраздени и сърдечни. Епителният се разделя на еднослоен, многослоен - в зависимост от броя на слоевете, както и кубичен, цилиндричен и плосък - в зависимост от формата на клетките. Съединителната тъкан включва видове като рехава фиброзна, плътна фиброзна, ретикуларна, кръвна и лимфна, мастна, костна и хрущялна.

Разнообразие от растителни тъкани

Растителните тъкани са от следните видове:

основен;
Покрийте;
механични;
образователен.

Всички видове растителни тъкани съчетават няколко вида. По този начин основните включват асимилация, съхранение, водоносен хоризонт и въздухоносен. съчетава такива видове като кора, корк и епидермис. Проводимите тъкани включват флоема и ксилема. Механичният се разделя на коленхим и склеренхим. Образователните включват странични, апикални и интеркаларни.

Всички тъкани изпълняват специфични функции и тяхната структура съответства на ролята, която изпълняват. Тази статия ще разгледа по-подробно проводимата тъкан и структурните характеристики на нейните клетки. Нека поговорим и за неговите функции.

Проводима тъкан: структурни характеристики

Тези тъкани са разделени на два вида: флоема и ксилема. Тъй като и двете са образувани от една и съща меристема, те са разположени една до друга в растението. Структурата на проводимите тъкани на двата типа обаче се различава. Нека поговорим повече за двата вида проводими тъкани.

Функции на проводимите тъкани

Основната им роля е транспортирането на вещества. Въпреки това, функциите на проводимите тъкани, принадлежащи към повече от един тип, се различават.

Ролята на ксилема е да провежда разтвори на химични вещества от корена нагоре към всички други органи на растението.

А функцията на флоема е да провежда разтвори в обратна посока – от определени растителни органи по стъблото надолу към корена.

Какво е ксилема?

Нарича се още дърво. Проводимата тъкан от този тип се състои от два различни проводими елемента: трахеиди и съдове. Включва и механични елементи - дървесни влакна, и основни елементи - дървесен паренхим.

Как са организирани ксилемните клетки?

Клетките на проводящата тъкан са разделени на два вида: трахеиди и съдови сегменти. Трахеида е много дълга клетка с непокътнати стени, в която има пори за транспортиране на вещества.

Вторият проводящ елемент на клетката - съдът - се състои от няколко клетки, които се наричат съдови сегменти. Тези клетки са разположени една над друга. На кръстовището на сегменти от един и същ съд има проходни отвори. Те се наричат перфорации. Тези отвори са необходими за транспортирането на вещества през съдовете. Движението на различни разтвори през съдовете става много по-бързо, отколкото през трахеидите.

Клетките и на двата проводящи елемента са мъртви и не съдържат протопласти (протопластите са съдържанието на клетката, с изключение на ядрото, органелите и клетъчната мембрана). Няма протопласти, тъй като ако бяха в клетката, транспортирането на вещества през нея би било много трудно.

Чрез съдове и трахеиди разтворите могат да се транспортират не само вертикално, но и хоризонтално - до живи клетки или съседни проводящи елементи.

Стените на проводимите елементи имат удебеления, които придават здравина на клетката. В зависимост от вида на тези удебеления проводящите елементи се разделят на спирални, пръстеновидни, стълбовидни, мрежести и точковидни.

Функции на механичните и основните елементи на ксилемата

Дървените влакна се наричат още либриоформ. Това са удължени клетки, които имат удебелени лигнифицирани стени. Те изпълняват поддържаща функция, осигурявайки здравината на ксилемата.

Елементите в ксилемата са представени от дървесен паренхим. Това са клетки с лигнифицирани мембрани, в които са разположени прости пори. Въпреки това, на кръстовището на паренхимната клетка със съда има оградена пора, която се свързва с нейната проста пора. Клетките на дървесния паренхим, за разлика от съдовите клетки, не са празни. Имат протопласти. Ксилемният паренхим изпълнява резервна функция - съхранява хранителни вещества.

Как се различава ксилемата на различните растения?

Тъй като трахеидите са възникнали много по-рано в процеса на еволюция от съдовете, тези проводящи елементи присъстват и в по-ниските земни растения. Това са спорови растения (папрати, мъхове, мъхове, хвощ). Повечето голосеменни също имат само трахеиди. Въпреки това, някои голосеменни също имат съдове (те присъстват в Gnetaceae). Освен това, по изключение, посочените елементи присъстват и в някои папрати и хвощове.

Но всички покритосеменни (цъфтящи) растения имат както трахеиди, така и кръвоносни съдове.

Какво е флоема?

Проводимата тъкан от този тип се нарича още лико.

Основната част на флоема са ситовидни проводящи елементи. Също така в структурата на лика има механични елементи (флоемни влакна) и елементи на основната тъкан (флоем паренхим).

Особеностите на проводящата тъкан от този тип са, че клетките на ситовите елементи, за разлика от проводящите елементи на ксилема, остават живи.

Устройство на ситовите елементи

Има два вида от тях: ситовидни клетки и първите са удължени по дължина и имат заострени краища. Те са пронизани с проходни отвори, през които се транспортират вещества. Ситовите клетки са по-примитивни от многоклетъчните ситови елементи. Те са характерни за растения като спори и голосеменни.

При покритосеменните проводящите елементи са представени от ситови тръби, състоящи се от много клетки - сегменти на ситовите елементи. Проходните отвори на две съседни клетки образуват ситовидни плочи.

За разлика от ситовидните клетки, споменатите структурни единици на многоклетъчните проводящи елементи нямат ядра, но въпреки това остават живи. Важна роля в структурата на флоема на покритосеменните също играят придружаващите клетки, разположени до всеки клетъчен сегмент на ситовите елементи. Спътниците съдържат както органели, така и ядра. В тях протича метаболизъм.

Като се има предвид, че флоемните клетки са живи, тази проводяща тъкан не може да функционира дълго време. При многогодишните растения продължителността на живота му е от три до четири години, след което клетките на тази проводяща тъкан умират.

Допълнителни флоемни елементи

В допълнение към ситовидните клетки или тръбичките, тази проводяща тъкан също съдържа елементи от основна тъкан и механични елементи. Последните са представени от ликови (флоемни) влакна. Те изпълняват поддържаща функция. Не всички растения имат флоемни влакна.

Елементите на основната тъкан са представени от флоемен паренхим. Той, подобно на ксилемния паренхим, играе резервна роля. Той съхранява вещества като танини, смоли и др. Тези флоемни елементи са особено развити в голосеменните.

Флоема на различни видове растения

При низшите растения, като папрати и мъхове, той е представен от ситовидни клетки. Същата флоема е характерна за повечето голосеменни.

Покритосеменните имат многоклетъчни проводящи елементи: ситовидни тръби.

Устройство на проводната система на растенията

Ксилема и флоема винаги са разположени наблизо и образуват снопове. В зависимост от това как са разположени един спрямо друг двата вида проводима тъкан, се разграничават няколко вида снопове. Най-често срещаните са обезпеченията. Те са подредени по такъв начин, че флоемата лежи от едната страна на ксилемата.

Има и концентрични греди. При тях една проводима тъкан обгражда друга. Те се делят на два вида: центрофеми и центоксилеми.

Проводимата тъкан на корена обикновено има радиални снопове. При тях лъчите на ксилема излизат от центъра, а флоемата е разположена между лъчите на ксилемата.

Колатералните снопчета са по-характерни за покритосеменните растения, докато концентричните снопчета са по-характерни за споровите и голосеменните растения.

Заключение: Сравнение на два вида проводящи тъкани

Като заключение представяме таблица, която накратко обобщава основните данни за два вида проводящи растителни тъкани.

Проводими растителни тъкани

	Xylem	Флоема
Структура	Състои се от проводими елементи (трахея и съдове), дървесни влакна и дървесен паренхим.	Състои се от проводящи елементи (ситовидни клетки или ситовидни тръби), флоемни влакна и флоемен паренхим.
Характеристики на проводящите клетки	Мъртви клетки, които нямат плазмени мембрани, органели и ядра. Имат продълговата форма. Те са разположени една над друга и нямат хоризонтални прегради.	Живи, в стените на които има голям брой проходни отвори.
Допълнителни елементи	Дървесен паренхим и дървесни влакна.	Флоемен паренхим и флоемни влакна.
Функции	Провеждане на разтворени във вода вещества нагоре: от корена към органите на растението.	Низходящ транспорт на химически разтвори: от земните органи на растенията до корените.

Сега знаете всичко за проводящите тъкани на растенията: какви са те, какви функции изпълняват и как са структурирани техните клетки.

Проводими тъкани

Този тип принадлежи към комплекстъкани, се състои от различно диференцирани клетки. В допълнение към самите проводими елементи тъканта съдържа механични, отделителни и складови елементи (фиг. 26). Проводимите тъкани обединяват всички растителни органи в една система. Има два вида проводими тъкани: ксилемИ флоема(гръцки xylon - дърво; phloios - кора, лико). Те имат както структурни, така и функционални различия.

Обикновено ксилемата и флоемата са разположени в тялото на растението в определен ред, образувайки слоеве или проводими снопове. В зависимост от структурата има няколко вида съдови снопове, които са характерни за определени групи растения. В обезпечение отворен пакетМежду ксилемата и флоема има камбий, който осигурява вторичен растеж (фиг. 27-A, 28). В двустранен отворен снопфлоемата е разположена спрямо ксилемата от двете страни (фиг. 27-B, 29). Затворени сноповене съдържат камбий и следователно не са способни на вторично удебеляване (фиг. 27-B, 27-D, 30,31). Могат да се намерят още два вида концентрични греди,където или флоемът обгражда ксилемата (фиг. 27-D, 32), или ксилемът обгражда флоемата (фиг. 27-E).

Ксилем (дърво). Развитието на ксилема във висшите растения е свързано с осигуряване на обмен на вода. Тъй като водата непрекъснато се отстранява през епидермиса, същото количество влага трябва да се абсорбира от растението и да се добави към органите, които извършват транспирация. Трябва да се има предвид, че наличието на жив протопласт във водопроводните клетки би забавило значително транспорта, мъртвите клетки тук се оказват по-функционални. Мъртва клетка обаче няма твърдост , следователно черупката трябва да има механични свойства. Забележка: набъбване - състояние на растителните клетки, тъкани и органи, при което те стават еластични поради натиска на клетъчното съдържание върху техните еластични мембрани. Всъщност проводящите елементи на ксилемата се състоят от мъртви клетки, удължени по оста на органа с дебели лигнифицирани черупки.

Първоначално ксилема се образува от първичната меристема - прокамбий, разположена по върховете на аксиалните органи. Първо диференциран протоксилема,тогава метаксилем.Известни са три вида образуване на ксилема. При екзархПри този тип протоксилемните елементи първо се появяват в периферията на прокамбиевия сноп, след това метаксилемните елементи се появяват в центъра. Ако процесът върви в обратна посока (т.е. от центъра към периферията), тогава това ендархиченТип. При мезархален типксилема се инициира в центъра на прокамбиалния сноп, след което се отлага както към центъра, така и към периферията.

При някои растения (например едносемеделни) всички прокамбиеви клетки се диференцират в проводящи тъкани, които не са способни на вторично удебеляване. В други форми (например дървесни), страничните меристеми (камбий) остават между ксилемата и флоема. Тези клетки са способни да се делят, обновявайки ксилемата и флоема. Този процес се нарича вторичен растеж.Много растения, растящи при относително стабилни климатични условия, растат непрекъснато. Във форми, адаптирани към сезонните промени на климата - периодично. В резултат на това се образуват добре очертани годишни растежни пръстени.

Основните етапи на диференциация на прокамбиевите клетки. Клетките му имат тънки мембрани, които не им пречат да се разтягат по време на растежа на органа. След това протопластът започва да слага вторична обвивка. Но този процес има различни характеристики. Вторичната обвивка не се отлага в непрекъснат слой, който не би позволил на клетката да се разтяга, а под формата на пръстени или в спирала. Удължаването на клетката не е трудно. В младите клетки пръстените или завоите на спиралата са разположени близо един до друг. В зрелите клетки клетките се разминават в резултат на разтягане на клетките (фиг. 33). Пръстенообразните и спираловидни удебеления на черупката не пречат на растежа, но механично са по-ниски от черупките, където вторичното удебеляване образува непрекъснат слой. Следователно, след спиране на растежа, в ксилемата се образуват елементи с непрекъсната лигнифицирана обвивка ( метаксилем). Трябва да се отбележи, че вторичното удебеляване тук не е пръстеновидно или спираловидно, а точково, скалариформено и ретикулярно (фиг. 34). Неговите клетки не са в състояние да се разтегнат и умират в рамките на няколко часа. Този процес протича по координиран начин в близките клетки. В цитоплазмата се появява голям брой лизозоми. След това те се разпадат, а съдържащите се в тях ензими разрушават протопласта. При разрушаване на напречните стени клетките, разположени верижно една над друга, образуват кух съд (фиг. 35). Повечето покритосеменни и някои птеридофити имат съдове.

Проводяща клетка, която не се образува чрез перфорации в стената си, се нарича трахеида.Движението на водата през трахеидите става с по-ниска скорост, отколкото през съдовете. Факт е, че в трахеидите първичната обвивка не е прекъсната никъде. Трахеидите комуникират помежду си чрез пор.Трябва да се изясни, че при растенията пората е само вдлъбнатина във вторичната обвивка до първичната обвивка и между трахеидите няма проходни отвори.

Най-често се срещат оградени пори (фиг. 35-1). В тях канал, обърнат към клетъчната кухина, образува разширение - камера с пори.Порите на повечето иглолистни растения върху първичната обвивка са удебелени - тор,който е вид клапан и е в състояние да регулира интензивността на водния транспорт. Чрез изместване торусът блокира потока на водата през пората, но след това вече не може да се върне в предишната си позиция, извършвайки еднократно действие.

Порите са повече или по-малко кръгли, удължени перпендикулярно на удължената ос (група от тези пори прилича на стълба, поради което такава порьозност се нарича стълба). През порите транспортът се осъществява както в надлъжна, така и в напречна посока. Порите присъстват не само в трахеидите, но и в отделните съдови клетки, които образуват съда.

От гледна точка на еволюционната теория, трахеидите представляват първата и основна структура, която провежда водата в тялото на висшите растения. Смята се, че съдовете са възникнали от трахеидите поради лизис на напречните стени между тях (фиг. 36). Повечето птеридофити и голосеменни нямат съдове. Тяхното движение на вода става чрез трахеиди.

В процеса на еволюционното развитие съдовете се появяват в различни групи растения повече от веднъж, но те придобиват най-важното функционално значение в покритосеменните растения, в които присъстват заедно с трахеидите. Смята се, че притежаването на по-напреднал транспортен механизъм им е помогнало не само да оцелеят, но и да постигнат значително разнообразие от форми.

Ксилема е сложна тъкан, освен водопроводими елементи съдържа и други. Механичните функции се изпълняват от влакна либриформ ( лат. liber - лико, forma - форма). Наличието на допълнителни механични структури е важно, тъй като въпреки удебеляването, стените на водопроводимите елементи все още са твърде тънки. Те не са в състояние самостоятелно да поддържат голяма маса от многогодишно растение. Влакната се развиват от трахеидите. Те се характеризират с по-малки размери, лигнифицирани (лигнифицирани) черупки и тесни кухини. На стената могат да се намерят пори без граници. Тези влакна не могат да провеждат вода, основната им функция е поддържаща.

Ксилема също съдържа живи клетки. Тяхната маса може да достигне 25% от общия обем на дървесината. Тъй като тези клетки имат кръгла форма, те се наричат дървен паренхим. В тялото на растението паренхимът е разположен по два начина. В първия случай клетките са подредени под формата на вертикални нишки - това е нишков паренхим. В друг случай паренхимът образува хоризонтални лъчи. Те се наричат медуларни лъчи, тъй като свързват сърцевината и кората. Ядрото изпълнява редица функции, включително съхранение на вещества.

Флоем (лико). Това е сложна тъкан, тъй като се образува от различни видове клетки. Главните проводящи клетки се наричат ситови елементи(фиг. 37). Проводящите елементи на ксилемата се образуват от мъртви клетки, докато във флоема те запазват жив, макар и силно модифициран протопласт по време на периода на функциониране. Флоемата осъществява изтичането на пластични вещества от фотосинтетичните органи. Всички живи растителни клетки имат способността да провеждат органични вещества. И следователно, ако ксилема може да се намери само във висшите растения, тогава транспортът на органични вещества между клетките се извършва и в по-ниските растения.

Ксилема и флоема се развиват от апикални меристеми. На първия етап, а протофлоема.Тъй като околните тъкани растат, той се разтяга и когато растежът приключи, вместо него се образува протофлоем метафлоема.

В различни групи висши растения се срещат два вида ситови елементи. При птеридофитите и голосеменните е представена ситовидни клетки.Ситовите полета в клетките са разпръснати по страничните стени. Протопластът запазва донякъде разрушено ядро.

При покритосеменните се наричат ситовидни елементи ситови тръби.Те комуникират помежду си чрез ситовидни плочи. Зрелите клетки нямат ядра. Въпреки това, до ситовата тръба има придружаваща клетка, образувана заедно със ситовидната тръба в резултат на митотично делене на общата майчина клетка (фиг. 38). Придружаващата клетка има по-плътна цитоплазма с голям брой активни митохондрии, както и напълно функциониращо ядро, огромен брой плазмодесми (десет пъти повече от други клетки). Придружаващите клетки влияят върху функционалната активност на ситовидните клетки с безядрена тръба.

Структурата на зрелите ситовидни клетки има някои особености. Няма вакуола, така че цитоплазмата е силно втечнена. Ядрото може да отсъства (при покритосеменните) или да е в набръчкано, функционално неактивно състояние. Рибозомите и комплексът на Голджи също липсват, но е добре развит ендоплазменият ретикулум, който не само прониква в цитоплазмата, но и преминава в съседните клетки през порите на ситовите полета. Срещат се в изобилие добре развити митохондрии и пластиди.

Между клетките веществата се транспортират през отвори, разположени върху клетъчните мембрани. Такива отвори се наричат пори, но за разлика от порите на трахеидите, те са проходни. Предполага се, че представляват силно разширени плазмодесми, по чиито стени е отложен калозен полизахарид. Порите са разположени на групи, образувайки ситови полета. При примитивните форми ситовите полета са произволно разпръснати по цялата повърхност на черупката; при по-напредналите покритосеменни растения те са разположени в краищата на съседни клетки, съседни една на друга, образувайки ситова плоча(фиг. 39). Ако върху него има едно ситово поле, то се нарича просто, ако са няколко, се нарича сложно.

Скоростта на движение на разтворите през ситовите елементи е до 150 cm? час. Това е хиляда пъти по-бързо от скоростта на свободната дифузия. Вероятно се извършва активен транспорт и множество митохондрии от ситови елементи и придружаващи клетки доставят необходимия АТФ за това.

Главно съдържание.

Класификация на проводимата тъкан.
Характеристики на ксилема.
Характеристики на флоема.

В тялото на растенията, както и в тялото на животните, има транспортни системи, които осигуряват доставката на хранителни вещества до местоназначението им. В днешния урок ще говорим за проводимите тъкани на растението.

Проводими тъкани – тъканите, през които се извършва масовото движение на веществата, възникват като неизбежна последица от адаптирането към живота на сушата. Възходящо, или транспирация, ток на водни солеви разтвори. асимилатор, низходящ поток от органична материяпреминава от листата към корените. Възходящият ток се осъществява почти изключително през съдовете на дървото (ксилема), а низходящият ток се осъществява през ситовидните елементи на лика (флоем).

1. Възходящ поток от вещества през ксилемни съдове 2. Низходящ поток от вещества през ситовидни тръби на флоема

Клетките на проводящата тъкан се характеризират с това, че са удължени по дължина и имат формата на тръби с повече или по-малко широк диаметър (като цяло те приличат на съдове при животните).

Има първични и вторични проводящи тъкани.

Нека си припомним класификацията на тъканите в групи според формата на клетката.

Ксилема и флоемата са сложни тъкани, състоящи се от три основни елемента.

маса "Основните елементи на ксилема и флоема"

Проводими елементи на ксилема.

Най-древните проводящи елементи на ксилема са трахеиди (фиг. 1)–това са продълговати клетки със заострени краища. Те дадоха началото на дървесни влакна.

Ориз. 1 Трахеиди

Трахеидите имат лигнифицирана клетъчна стена с различна степен на удебеляване, пръстеновидна, спирална, точкова, пореста и др. форма (фиг. 2). Филтрирането на разтворите става през порите, така че движението на водата в трахеидната система става бавно.

Трахеидите се намират в спорофитите на всички висши растения и в повечето хвощове, ликофити, птеридофити и голосеменни растения, те са основни проводящи елементи на ксилемата. Силните стени на трахеидите им позволяват да изпълняват не само водопроводни функции, но и механични. Често те са единствените елементи, които дават здравина на органа. Например при иглолистните дървета в дървото няма специална механична тъкан, а механичната якост се осигурява от трахеидите.

Дължината на трахеидите варира от десети от милиметъра до няколко сантиметра.

Ориз. 2 Трахеиди и тяхното разположение една спрямо друга

Ориз. 2 Трахеиди и тяхното разположение една спрямо друга

Съдове– характерни проводящи елементи на ксилемата на покритосеменните. Те са много дълги тръби, образувани от сливането на редица клетки, които са свързани край до край. Всяка от клетките, образуващи ксилемен съд, съответства на трахеида и се нарича член на кораб. Съдовите сегменти обаче са по-къси и по-широки от трахеидите. Първият ксилем, който се появява в растението по време на развитието, се нарича първична ксилема; образува се в корените и по върховете на леторастите. Диференцирани сегменти от ксилемни съдове се появяват в редове в краищата на прокамбиалните нишки. Съд възниква, когато съседни сегменти в даден ред се слеят в резултат на разрушаването на преградите между тях. Вътре в съда са запазени останките от разрушените крайни стени под формата на ръбове.


Ориз. 3 Разположение на първични и вторични проводящи тъкани в корена	Разположение на първичните и вторичните проводящи тъкани в стъблото

Първите съдове, които се образуват (фиг. 3), са протоксилема- са положени в горната част на аксиалните органи, директно под апикалната меристема, където околните клетки все още продължават да се удължават. Зрелите протоксилемни съдове са способни да се разтягат едновременно с удължаването на околните клетки, тъй като техните целулозни стени все още не са напълно лигнифицирани - лигнинът (специално органично вещество, което причинява лигнификация на клетъчните стени) се отлага в тях в пръстени или в спирала. Тези отлагания на лигнин позволяват на тръбите да поддържат достатъчна здравина по време на растежа на стъблото или корена.

Ориз. 4 удебеляване на клетъчните стени на кръвоносните съдове

С нарастването на органа се появяват нови ксилемни съдове, които претърпяват по-интензивна лигнификация и завършват своето развитие в зрелите части на органа - образуването на метаксилем.Междувременно първите съдове на протоксилема се разтягат и след това се разрушават. Зрелите метаксилемни съдове не могат да се разтягат и растат. Това са мъртви, твърди, напълно лигнифицирани тръби. Ако тяхното развитие е завършено преди да е приключило разширяването на околните живи клетки, тогава те биха се намесили значително в този процес.

Удебеленията на клетъчните стени на кръвоносните съдове, подобно на тези на трахеидите, са пръстеновидни, спираловидни, скалариформени, мрежести и порести (фиг. 4 и фиг. 5).

Ориз. 5 Видове съдова перфорация

Дългите, кухи ксилемни тръби са идеална система за пренасяне на вода на дълги разстояния с минимално смущение. Както при трахеидите, водата може да преминава от съд в съд през пори или през нелигнифицирани части на клетъчната стена. Благодарение на лигнификацията клетъчните стени на съдовете имат висока якост на опън, което също е много важно, тъй като благодарение на това тръбите не се срутват, когато водата се движи през тях под напрежение. Xylem изпълнява и втората си функция - механична - поради факта, че се състои от множество лигнифицирани тръби.

Проводящи елементи на флоема. Ситови тръбисе образуват от прокамбий в първичната флоема ( протофлоем)и от камбия във вторичната флоема ( метафлоема).С нарастването на заобикалящите го тъкани протофлоемът се разтяга и значителна част от него умира и престава да функционира. Метафлоемата узрява след края на разтягането.

Сегментите на ситовите тръби имат много характерна структура. Те имат по-тънки клетъчни стени, състоящи се от целулоза и пектинови вещества, и по този начин приличат на паренхимни клетки, но ядрата им умират при узряване и остава само тънък слой цитоплазма, притиснат към клетъчната стена. Въпреки липсата на ядро, сегментите на ситовидните тръби остават живи, но тяхното съществуване зависи от прилежащите към тях придружаващи клетки, развиващи се от същата меристематична клетка (фиг. 6).

Въпрос: — Кои животински клетки, тъй като са безядрени, също остават живи?

Ситовидният тръбен сегмент и неговата придружаваща клетка заедно съставляват една функционална единица; в придружаващата клетка цитоплазмата е много плътна и силно активна, както се вижда от наличието на множество митохондрии и рибозоми. Структурно и функционално сателитната клетка и ситовата тръба са тясно свързани и са абсолютно необходими за тяхното функциониране: ако сателитните клетки умрат, ситовите елементи също умират.

Ориз. 6 Ситова тръба и придружаваща клетка

Характерна особеност на ситовите тръби е наличието ситови плочи(фиг. 7).Тази функция веднага хваща окото, когато се гледа под светлинен микроскоп. Ситовата плоча възниква на кръстовището на крайните стени на два съседни сегмента на ситовите тръби. Първоначално плазмодесматите преминават през клетъчните стени, но след това техните канали се разширяват и образуват пори, така че крайните стени придобиват вид на сито, през което разтворът тече от един сегмент в друг. В ситовата тръба ситовите плочи са разположени на определени интервали, съответстващи на отделните сегменти на тази тръба.

Ориз. 7 Ситови плочи ситови тръби

Основни понятия:Флоем (протофлоем, метафлоем), ситовидни тръбички, придружаващи клетки. Ксилем (протоксилем, метаксилем) трахеиди, съдове.

Отговори на въпросите:

Какво представлява ксилемата в голосеменните и покритосеменните?
Каква е разликата в структурата на флоема в тези групи растения?
Обяснете противоречието: боровете започват вторичен растеж рано и образуват много вторична ксилема, но растат по-бавно и са по-ниски по растеж от широколистните дървета.
Каква е по-опростената структура на иглолистната дървесина?
Защо съдовете са по-напреднала проводяща система от трахеидите?
Какво причинява необходимостта от образуване на удебеления по стените на кръвоносните съдове?
Какви са основните разлики между проводящите елементи на флоема и ксилема? С какво е свързано това?
Каква е функцията на сателитните клетки?

Основният елемент на ксилема във висшите двусемеделни растения е съд.

Подобно на ситовидни тръби, клетъчните сегменти, които изграждат съда, са разположени като верижни връзки по дългата ос на органа, свързвайки се един с друг със специфично модифицирани напречни стени. Съдовите сегменти също са удължени в много случаи, но не по-рядко са къси.

Докато съдът се формира окончателно, напречните прегради между сегментите на съда се перфорират и протопластите на клетките, образуващи съда, се разрушават. Ако напречните стени на съдовите сегменти са напълно разрушени, се образува една голяма дупка, наречена обикновена перфорация. Известни са и множество перфорации, които се образуват, когато черупката не е разрушена, а е надупчена на много места. Дупките в множество перфорации са разпръснати произволно (мрежеста перфорация) или подредени в правилни редове (стълба перфорация).

Удебеленията по стените на кръвоносните съдове могат да бъдат от най-различно естество. Спиралните удебеления, както и свързаните с тях пръстеновидни удебеления, са най-просто подредени. И двете са характерни за най-ранните възникващи анатомични елементи на ксилема във висшите растения. Древните форми на растения с ясно изразена ксилема също имат ксилемни елементи със спираловидно пръстеновидни удебеления. От съдове със спирални удебеления серия от постепенни преходи води до съдове със заоблени, оградени пори. На надлъжни разрези през ксилемата на аксиалния орган на всеки двусемеделен могат да се намерят почти всички градации на удебеления. На фигурата, погледнато отдясно наляво, се виждат два външни съда със спирални удебеления (4), като по-тънкият има малко по-разтегнати спирални завои. Следващият съд (3) съдържа така наречените скалиформени удебеления. Съд (2) е с напълно оформени обрамчени пори – кръгли и многобройни. Това - порест съд. Понякога преходът от съдове със спирални удебеления към порести съдове е много рязък (например в ленено стъбло), което нарушава онтогенетичната последователност на образуване на удебеления. Видът на удебеляването до голяма степен зависи от това кой анатомичен елемент се намира до съда.

Фигурата показва съд с паренхим от едната страна (3) и либриформ (2) от другата, в който изобщо се образуват малко пори.

Там, където либриформът граничи със съда, по стените на съда изобщо не се образуват пори, а от страната на паренхима стените на съда са осеяни с пори. Естеството на удебеленията по стените на кръвоносните съдове става още по-сложно, когато те влязат в контакт с клетките на медуларните лъчи, които от своя страна са доста разнообразни по очертания и структура.

В допълнение към съдовете с перфорирани напречни прегради (перфорации), в ксилемата на повечето растения има и други водопроводими елементи - трахеиди. Всяка трахеида е отделна мъртва прозенхимна клетка с повече или по-малко заострени краища. За разлика от съдовете, напречните стени на трахеидите не се разрушават и не се появяват перфорации. Удебеляването на стените на трахеидите е абсолютно същото като това на стените на кръвоносните съдове. Сред трахеидите има клетки както със спирални удебеления, така и със заоблени оградени пори. Трахеидите имат до известна степен способността да растат плъзгащо се и могат да растат или между други анатомични елементи, или между други трахеиди. Само младите развиващи се анатомични елементи показват плъзгащ се растеж.

Съществуват редица преходни форми между трахеидите и либриформите. В семенните растения трахеидите в по-големи или по-малки количества, в зависимост от вида, са осеяни със съдове и други елементи на ксилема. При папратите, мъховете, хвощовете и голосеменните трахеидите съставляват почти цялата маса на ксилема.

Както съдовете, така и трахеидите служат за провеждане на вода през растението в различни посоки. Заедно с водата се пренасят различни водоразтворими минерали и органични вещества. Заедно с различни соли, абсорбирани от корените от почвата, захарните разтвори могат също да се движат през водоносни хоризонти, особено през съдове. Например, през пролетта, по време на така наречения пролетен „плач“ на растенията, сокът, съдържащ, наред с други вещества, захар, се движи значително през съдовете.

Точно както ситовидните тръби имат сателити, съдовете често са в съседство с паренхимни клетки, които образуват лигавицата на съда. В зависимост от общата структура на ксилемата, обвивката се състои или само от паренхимни клетки, или включва също либриформи, трахеиди и по-малки съдове. Паренхимът не само обгражда съдовете, но също така е разпръснат сред елементите на ксилема; в последния случай се нарича дървесен паренхим. Неговите клетки имат лигнифицирани черупки с прости пори, но отстрани на съда те съответстват на оградена пора, която се комбинира с всяка проста пора. Протопластът на клетките на дървесния паренхим не се разпада много дълго време. Паренхимните клетки в ксилемата служат като място за отлагане на резерви, точно както паренхима, който е част от други тъкани.

Понякога върху черупките на дървесния паренхим се развиват оградени пори. Такива клетки не запазват протопласта в жизнено състояние, тъй като те служат като точки за прехвърляне на водата към съответните тъкани.

Клетките на паренхима, непосредствено съседни на съда, са в тясна връзка с разтворите, запълващи съдовете, и в зависимост от условията или кондензират въглехидрати и други вещества, влизащи в тях в техните пластиди, или освобождават тези вещества в кухината на съда. Специални наблюдения са установили, че в клетките на паренхима, съседни на съда и комуникиращи с него чрез едностранно ограничени пори, нишестето, захарта и други пластични вещества са в различни състояния през цялата година. Например, през есента и преди листата да цъфтят, в такива клетки се намира в изобилие нишесте, но след цъфтежа на листата съдържанието му значително намалява. В клетките, които не комуникират със съдовете през порите, промяната в състоянието на резервните вещества се извършва много бавно в сравнение с тяхната промяна в клетките, които комуникират със съдовете през порите.

Поради факта, че клетките на дървесния паренхим са тясно свързани със съдовете и освен това не само анатомично, но и физиологично, съдовете не могат да се разглеждат напълно изолирано. Това е система, в която съдът е само място за преминаване на силно разредени водни разтвори. Предполага се, че съставът на разтворите, както и отчасти посоката на тяхното движение, се регулират от активността на паренхимните клетки, които са в пряк контакт със съдовете или влизат в контакт с тях чрез клетъчни връзки. Съдовете на много растения, особено дървесни, съдържат захар не само през пролетта, но и през други периоди от годината и понякога в забележими количества (например в климата на Закавказието - през зимата). В зависимост от редица условия клетките на дървесния паренхим, съседни на съда, могат да образуват израстъци в съдовата кухина - каси. Кормите растат с течение на времето, запълват цялата кухина на съда, черупките им стават лигнифициращи и стават напълно сходни с дървесния паренхим, който ги е създал, различавайки се от клетките му само по размер и разнообразие от очертания. В такива каси се отлагат същите резервни пластични вещества, както в клетките на дървесния паренхим. Така от момента на образуване на касата съдът става и място за отлагане на резервни вещества.

Понякога касите запълват кухината на съда много плътно, силно се компресират един друг и придобиват изключително дебели черупки, проникнати от канали на порите.

В тези случаи клетките на till вече не приличат на паренхим, разположен извън съдовата кухина. В някои редки случаи тиловите клетки имат вид и структура на типични каменисти клетки. След това, плътно запушвайки съдовете и запълвайки се с различни видове отлагания, те придават на ксилема по-голяма твърдост. Значението на till е особено голямо в процеса на формиране на т.нар дървесни ядки. Понякога в иглолистните дървета в трахеидите и смолистите канали се образуват тилове.

Клетките на дървения паренхим в посока, успоредна на дългата ос на органа, рядко са подредени произволно, особено клетките, които не са в пряк контакт със съда или неговата стена. Такива клетки образуват нещо като връзки във верига, опъната по дългата ос на органа. Но вертикалните редове, съставени от клетки на дървесния паренхим, са къси, завършващи в двата края с клетки със заострени краища, като трахеиди.

Дървесният паренхим на многогодишните растения според местоположението му в дебелината на годишния слой се разделя на два вида: паратрахеална, ограничено до съдовете, и апотрахеален, несвързани с кръвоносните съдове. В рамките на паратрахеалния тип има вазицентричен, криловиднаИ затворен-птеригоиден паренхим. Тези термини имат чисто описателно значение и определят характера на разположението на клетките около съдовете.

В рамките на апотрахеалния тип според местоположението на съставните елементи се разграничават дифузен, метатрахеален и терминален паренхим. дифузнопаренхим на напречни сечения се намира под формата на единични клетки, разпръснати сред клетките на лъчите. В надлъжна посока дифузните паренхимни клетки са подредени под формата на вериги. В случай, че няколко такива вериги са разположени една до друга, се нарича дървесен паренхим метатрахеален. В напречните сечения изглежда като тангенциални ивици, състоящи се от един ред клетки. При много дървесни растения със сезонен растеж дървесният паренхим се развива едва към края на растежа. В този случай той се образува под формата на повече или по-малко непрекъснат слой около растежния пръстен. Този паренхим се нарича терминал.

Клетките на дървесния паренхим се образуват от така наречените вретеновидни клетки на камбия. Ако камбиевата клетка директно се диференцира в паренхимна клетка, последната има вретеновидна форма, наподобяваща либриформени елементи. Такива клетки се наричат заместващи влакнаи се различават от либриформа по прости заоблени пори и протопласт, оставащ в жизнено състояние.

Въпреки това, по-често, преди образуването на паренхим, клетката на камбия се разделя няколко пъти в една посока; получената верига от клетки се диференцира като нишков паренхим. Чрез сравняване на анатомичните елементи на флоема с анатомичните елементи на ксилемата може да се убеди, че и флоемата, и ксилемата са съставени от елементи от три основни типа, приспособени да изпълняват съответните функции: складова, проводима и механична. Между тези три основни типа има преходни, както структурно, така и функционално. По този начин анатомичният елемент, предназначен предимно за отлагане и съхранение на различни резервни вещества, е паренхимът, ликът във флоема и дървото в ксилемата. Очертанията на паренхимните клетки в двете части на проводящата система са разнообразни; и разликата е в структурните особености на черупките. Клетките на ликовия паренхим имат целулозни мембрани, докато клетките на дървесния паренхим са лигнифицирани. Порите и в двата вида паренхим са прости, ако клетъчният протопласт е в жизнено състояние. В клетките на дървения паренхим с мъртъв протопласт порите също могат да бъдат оградени и степента на развитие и моделът на оградените пори в такива клетки са различни.

Механичната система както във флоема, така и в ксилема е представена от влакна. При някои растения паренхимните дебелостенни клетки (каменисти) се намират в кората, но такива клетки не се образуват в самия флоем; те са характерни за коровите области на медуларните лъчи.

Структурната аналогия между флоемните ликови влакна и либриформа е дори по-пълна, отколкото между анатомичните елементи на складовата и проводящата система. Обвивките на ликовите влакна също често се вдървесняват, като в това отношение стават подобни на либриформа. Порите на такива ликови влакна са нарязани и наклонени (вариант на прости пори), доста подобни на порите на либриформните клетки.

Обвивките на механичните елементи на флоема и ксилема са дебелостенни. В някои растения както ликовите влакна, така и либриформните влакна имат напречни прегради.

Като цяло анатомичните елементи на флоема и ксилема, подобно на елементите на растителните тъкани, са много пластични и са представени от редица преходни форми. Особено много преходни

форми се наблюдават в възлите на стъблата - в местата, където листата и клоните се простират от стъблото, както и в местата на нараняване, където настъпва зарастване на рани.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.